Наталья Александрова
(Обновленная версия, презентованная на 10-й Международной Конференции EAHAE, Польша, 2014)
Перевод Сошниной Натальи
Большинство владельцев лошадей осведомлены о повреждениях и кризисе, сопутствующих состоянию лихорадки (повышенной температуры тела). Но мало кто из них осознает, насколько хорошо лошади приспособлены для противостояния холоду, когда присутствуют определенные аспекты в их содержании.
Чтобы млекопитающее могло выжить, внутренняя температура его тела должна поддерживаться в очень узком диапазоне. Если температура выходит за рамки выше или ниже, химические реакции в организме происходят неправильно, или прекращаются вовсе. Флуктуации за границами диапазона нормальной температуры приводит к проблемам со здоровьем или смерти животного.
Взрослые лошади поддерживают внутреннюю температуру тела в районе 38С. Жеребята, быстро растущие подростки, беременные и лактирующие кобылы обладают температурой выше нормы (Hines, 2004).
Тепло в лошадином организме постоянно производится как субпродукт обмена веществ, и здоровое животное обладает значительными внутренними ресурсами тепла от метаболических процессов (Bicego at al., 2007). Для контроля над потерей внутреннего тепла во время холодного времени года, Природа обеспечила лошадь сложными и чрезвычайно эффективными анатомическими, физиологическими и поведенческими терморегулирующими механизмами.
На генетическом уровне, одомашненные лошади одинаковы со своими дикими родственниками и древних, и нынешних времен: они обладают такими же способностями и потребностями для выживания и процветания. Что бы их удивительные естественные терморегуляторные механизмы работали наиболее эффективно, домашним лошадям нужно от человека не более, чем обеспечение условий жизни, удовлетворяющих их естественные нужды – то есть подходящие виду. Это условия содержания, которые удовлетворяют все важные биологические потребности лошади, и позволяет ей жить и демонстрировать естественное поведение, которые эволюционировали в течение нескольких тысяч лет:
- табунная/социальная жизнь (лошадь является стадным животным; ее мозгу присущи особенности, которых нет у животных-одиночек; только у лошади, живущей в табуне, кора головного мозга функционирует правильно, отдавая корректные сигналы для работы подчиненных мозгу центров, только такая лошадь здорова и физиологически сбалансирована);
- свобода движения 24 часа в сутки (движение – это лошадиный метаболизм; здоровье копыт зависит от движения);
- свободный доступ к фуражу 24 часа в сутки, пастбище и/или сено (желудок лошади вырабатывает кислоту безостановочно день и ночь; она должна нейтрализовываться постоянно, дабы избежать развития язвы);
- свободный доступ к укрытию, построенному или естественно образовавшемуся, который мог бы служить защитой от ветра;
- оптимальный уход за копытами, либо естественный, либо физиологически грамотная расчистка.
Мы увидим, как терморегуляторные механизмы работают во благо лошади, а так же как они нарушаются и повреждаются из-за противоестественного ухода и содержания лошади, когда животное становится субъектом антропоморфизма. А самое главное, мы увидим, что лошади необязательно отращивать длинную зимнюю шерсть, чтобы чувствовать себя комфортно во время холодов. Длинная толстая шубка — это только один из терморегуляторных механизмов, но НЕ единственный.
Благодаря некоторых терморегуляторных факторов, таких как кожа и шерсть, являющихся очень хорошими изоляторами, препятствующими потере тепла, и мышцы, вырабатывающие тепло во время движения, лошади намного проще согреться в холодную погоду, чем охладиться в жаркую или после интенсивных тренировок. Охлаждение куда сложнее дается лошади. Лошади адаптированы для борьбы с холодом.
Домашние лошади, принимающие ванну в весенний день, когда снег едва растаял, помогая тем самым линьке.
Кожа
Кожа лошади ответственна как за защиту внутренней температуры организма от внешних колебаний температур, так и за препятствие потери тепла в холодное время года. Она так же отвечает за рассеивание внутреннего тепла, выработанного мышцами, чтобы предотвратить перегрев тела. Терморегуляторные механизмы кожи состоят из четырех главных факторов: самой кожи, шерсти, артерий и потовых желез.
1.Кожа сама по себе работает как изолирующий слой благодаря своей относительной толщине.
2. Шерсть.
Ее изолирующие свойства зависят от глубины и толщины волосяного слоя, скорости ветра, температуры и влажности окружающей среды (Ousey et al., 1992).
Лошадиная шубка меняется дважды в год, благодаря явлению, названному фотопериодизмом, адаптируясь к разным сезонным базовым температурам. Сенсоры на коже лошади реагируют на изменение длины светового дня. Лошадь готова начать отращивать свою зимнюю шерсть сразу после летнего солнцестояния, когда дни начинают укорачиваться. И сразу же после зимнего солнцестояния, когда дни становятся длиннее, лошадь готова менять шубку на летнюю.
В дополнение к фотопериодизму, температура окружающей среды так же влияет рост шерсти. В холодном климате растет более длинная и толстая шубка, чем в теплом, если сравнивать лошадей одинаковой кондиции и рациона.
Зародыши и новорожденные жеребята так же обеспечены механизмом контроля за их шерстью. Мы можем видеть, что жеребята, рожденные ранней весной, рождаются с более длинной шерсткой, чем тем, которые рождаются в конце весны или летом.
В дополнение к отращиванию шерсти, лошадь может усилить изолирующие свойства шубки с помощью механизма пилоэрекции – поднимая, опуская или поворачивая в разных направлениях каждый индивидуальный волосок шерсти, при помощи волосяных мышц. Таким образом лошадь уменьшает или увеличивает толщину изолирующего слоя и эффективно распределяет количество воздуха, подходящего к коже. Пилоэрекция увеличивает глубину шерсти от 10% до 30% у взрослых лошадей. (Young & Coote, 1973).
Шерстка лошади арабской породы очень холодным зимним днем (около -27С/-17F), Центральная Европа. Пилоэрекция работает – волоски подняты для увеличения изоляционных свойств шерсти.
Мышцы-подниматели шерстинок должны регулярно тренироваться, чтобы работать правильно, как и все остальные мышцы тела.
Шерстинки покрыты жирной субстанцией, которая создает водоотталкивающий эффект, который не дает влаге достигнуть кожи лошади в дождливые или снежные дни. Вода стекает по кончикам шерстинок, в то время как у основания шерсть остается сухой. Так же тепло тела, исходящее от кожи, позволяет ей оставаться сухой внутри.
Из-за регулярной чистки и мойки с шампунем, эта жирная субстанция удаляется и водоотталкивающий эффект исчезает.
Так же не советуется счищать слой грязи, которым лошадь покрывается после валяния в пыли. Помимо защиты от насекомых, грязь имеет охлаждающий эффект при теплой погоде.
Не нужно даже говорить, что популярная практика стрижки лошадей полностью лишает ее терморегуляторной защиты шерсти.
3. Артерии в коже.
Артерии, благодаря мускульным действиям, названным вазоконстрикция и вазодидяция, могут сужаться или расширяться, регулируя кровоток, направленный к коже.
Сужение сосудов предотвращает внутренние потери тепла путем уменьшения количества теплой крови, подходящей к более холодной поверхности тела. Расширение сосудов наоборот, увеличивает количество горячей крови, идущей от перегретых внутренних органов, к поверхности тела для охлаждения. Охлажденная кровь понижает внутреннюю температуру тела, когда возвращается обратно от кожи.
4. Потовые железы
Когда внешняя температура слишком высокая, чтобы воздух охлаждал кровь через кожу, начинает выделяться секреторная жидкость из потовых желез. Испарение этой жидкости охлаждает кожу, так же, как и кровь в артериях у ее поверхности. Таким образом, внутреннюю температуру все еще можно понизить, даже если на улице слишком жарко.
Лошадь может так же использовать потовые железы в экстремально холодное время года, если внутренняя температура тела становится слишком высокой из-за тренировок.
Лошадь перестает потеть, как только внутренняя температура тела достигает своей нормы. Потом ей нужно быстро высохнуть, чтобы избежать переохлаждения. Для этого вспотевшая лошадь поворачивает свои волоски в разных направлениях. Если ей дана свобода, она обычно ищет ветреное место чтобы быстро, безопасно и эффективно высушить себя, вопреки человеческим представлениям, что лошадь простудиться, если окажется мокрой на ветру.
Упоминание здесь механизма потовых желез важено, потому как потовые железы так же функционируют при помощи мышц.
Когда тело перегрето, но недостаточно, чтобы начать потеть, лошадь может охлаждаться, валяясь в снегу.
А теперь давайте взглянем на другие терморегуляторные механизмы, доступные лошадям.
Легкие
Помимо кожи, шерсти, изменения циркуляции крови и потения, для контроля за внутренней температурой, лошадь так же имеет охлаждающий механизм, в котором задействованы легкие. Воздух, выдыхаемый легкими, содержит влагу. В теплых кондициях, если вышеперечисленные терморегуляторные механизмы не справляются с охлаждением тела, лошадь начинает дышать чаще и глубже, чтобы большее количество выдыхаемого воздуха, а значит и большее количество выдыхаемой (теплой) влаги, покинуло тело. Большинство из нас видело тяжело дышащих собак, таким образом охлаждающих себя.
Усиленное дыхание – весьма эффективный метод охлаждения организма, но, к сожалению, многие лошади и так вдыхают больше, чем это полезно. По причине запирания в конюшне, изоляции, неестественных пищевых привычек, использования попон, стрижки, ковки и так далее, происходит постоянный стресс, который приводит к выбросу адреналина, связанного с увеличением количества вдыхаемого воздуха. Чрезмерное вдыхание имеет прямой и вредный эффект на физиологию (например, уменьшение количества доступного кислорода), и в какой-то момент физиологические процессы нарушаются и симптомы только нарастают. (http://www.equinebreathing.com).
Чрезмерное вдыхание в холодное время года может привести к потере внутреннего тепла.
Запасы жира
Количество жира в теле является еще одним важным фактором в терморегуляции. Помимо того, что жир представляет из себя энергетический резерв организма, жир так же является в три раза более изолирующим слоем в организме чем любая другая ткань, благодаря низкой теплопроводности и слабому снабжению кровью. (Guyton, 1991; Davenport, 1992). Для лошади очень важно запастись жирком перед зимой.
Дикие лошади и натурально содержащиеся поддерживают естественный ритм изменения веса весь год, увеличивая его порой на 20% осенью.
Обычно мы можем наблюдать, что домашние лошади с толстой жировой прослойкой отращивают сравнительно короткую зимнюю шерсть, чем более стройные лошади, если сравнивать одну и ту же породу и размер. Так же мы видим чрезмерно длинную шерсть у больных и старых животных, которые испытывают проблемы с поддержанием веса из-за боли, проблем с зубами и т.д.; или у неухоженных и голодных лошадей.
Жир распределяется более равномерно по телу в холодных условиях вместо того, чтобы концентрироваться в некоторых определенных местах, как в жаркую погоду.
В целом, это один из случаев, когда лошадь «не отращивает много шерсти» — это лошадь в хорошем теле, которая компенсирует отсутствие длинной шерсти запасами жира.
Лошадь с толстой жировой прослойкой – мы можем видеть, как излишки тепла покинули тело, оставшись в виде изморози на шерсти.
Размер/форма тела
Содержась в одинаковых условиях, лошади мелких пород отращивают более длинную/густую шерсть в сравнении с лошадьми более крупных пород. Так же мы обычно наблюдаем более густую шубку у жеребят. Это связано со значительным эффектом аллометрии в балансе тепла у видов животных. (Аллометрия – систематическое изменение в пропорциях тела при увеличении его размеров). Изменения внутри вида происходят когда животное растет и развивается, но они так же существуют меду породами одного вида. (Reiss, 1991; Langlois, 1994).
В целом, большие размеры тела являются преимуществом в отношении терморегуляции в холода. Так как соотношение рассеивающей тепло поверхности тела по отношению к продуцирующей его массы тела уменьшается при увеличении размера тела (Phillips & Heath, 1995; Bligh, 1998). Поэтому крупные лошади имеют относительно меньшую поверхность, способную к теплообмену, и, что важно, теряют меньше тепла зимой, чем маленькие лошади. Мелкие лошади рассеивают больше тепла, чем более крупные.
К тому же, сферические формы тела уменьшают соотношение поверхности тела по отношению к его массе (Langlois, 1994). Чтобы компенсировать большое соотношение поверхности/массы тела, лошади северного типа, местные породы и пони в целом выработали более тяжелые и круглые формы с короткими конечностями и шеями, которые хорошо защищены густой шерстью, гривой и щетками. Таким образом они могут вырабатывать больше тепла из тела и справляться с холодами.
Поэтому еще одной вероятной причиной почему ваша лошадь «не отращивает много шерсти» может быть то, что она теплокровка 180 см в холке.
Переваривание волокнистой пищи
Увеличение потребления пищи увеличивает и производство тепла в организме. Это связано с тем, что процесс переваривания длинных волокон пищи производит тепло как побочный продукт.
В холодную погоду мы можем видеть увеличение потребления пищи лошадьми. Такие требования к еде называются климатическими энергетическими запросами (MacCormak & Bruce, 1991). По наблюдениям было замечено, что лошадям требуется на 0,2-2,5% больше энергии для поддержания температуры тела на каждый градус Цельсия падения температуры ниже критической точки. (Young Coote, 1973; McBride et al., 1985; Cymbaluk et al., 1989a; Cymbaluk, 1990). (Нижняя критическая точка температуры индивидуальная для каждой лошади/группы лошадей в разные времена года и зависит от многих терморегуляторных и окружающих факторов).
Важно помнить, что маленькие лошади имеют большее критическое значение температуры, что означает, что их потери тепла сравнительно больше, чем у крупных лошадей. Поэтому маленьким лошадям нужно пропорционально большее увеличение рациона.
Очень важно чтобы у каждой домашней лошади был неограниченный доступ к сену 24 часа в сутки каждый день, чтобы в холодную погоду иметь возможность увеличить себе рацион сена, а значит, и производство тепла. Особенно важно это, когда другие терморегуляторные механизмы еще не приспособились к внезапным переменам погоды, например, при быстром падении температуры окружающей среды.
Тут важно заметить, что все виды слоу-фидеров или любых кормушек, не дающих лошади захватить побольше сена ртом, когда ей этого хочется, являются не естественными для лошади. Такой тип кормления не может быть признан как удовлетворяющий нужду лошади в свободном доступе к еде, как в дикой природе.
Дикие мустанги в Твин Пикс, Калифорния, США. Весна на лугах – свежая зеленая трава перемешана с прошлогодней сухой.
Лошадь Пржевальского в степях Монголии, лето.
Сухая трава все еще может быть довольно богата сахарами и нутриентами, это не то же самое, что солома.
Домашняя лошадь разнообразит свое меню старой травой зимой.
Уменьшение активности в холода
Наблюдения за дикими лошадьми показало, что зимой они сокращают локомоторную активность, в сравнении с летом (Duncan, 1980; Berger et al., 1999; Arnold et al., 2006). Сокращение активности зимой является ежегодным поведением, связанным с понижением температуры окружающей среды, и сокращением выделения тепла и расходом энергии соответственно (Arnold et al., 2006). Этот адаптационный механизм призван помочь лошади справиться с энергетическими затратами зимы.
Мы можем наблюдать такое же понижение активности и у домашних лошадей, содержащихся натурально. Хотя домашние лошади не сталкиваются с необходимостью искать себе еду зимой, как их дикие сородичи, это замедление их темпа жизни, очевидно, имеет ту же цель, что и у диких лошадей — уменьшение расхода энергии в холода. Поэтому для лошади совершенно естественный ритм жизни — получать меньше нагрузок зимой из-за ее адаптационных терморегуляторных механизмов, поэтому не рекомендуется насильно работать лошадей зимой.
Краткосрочная активность в холода
Помимо общего снижения активности в холода, у лошадей наблюдаются так же короткие периоды беспокойства и локомоторной активности (движения) во время внезапно наступающих холодных периодов и плохой погоды. Краткосрочное движение полезно, когда другим терморегуляторным механизмам лошади нужно время на адаптацию к новым погодным условиям.
Уменьшение теплопотерь и поднимание температуры тела с помощью других лошадей.
Иногда мы видим как лошади стоят или лежат очень близко друг к другу, таким образом они уменьшают теплопотери через радиацию тепла телом. Благодаря близости друг к другу они уменьшают площадь поверхности тела, открытой для окружающей среды (Bligh, 1998). В то же время животные, которые по какой-то причине не производят достаточное количество тепла для себя, могут использовать как дополнительный его источник своих товарищей по табуну, за счет близкого положения около них.
Солнечные ванны
За счет изменения положения и направления тела лошади могут увеличивать количество получаемой солнечной энергии, как дополнительного источника тепла.
Часто мы видим, как лошади предпочитают принимать солнечные ванны под прямыми лучами солнца взамен приема пищи в короткие солнечные дни, но как только солнце садится, они возвращаются к еде. Таким образом они аккумулируют энергию солнца. Это помогает им оставаться теплыми без использования своей собственной энергии.
Солнечные ванны зимним днем.
Поза/позиция тела
В ветреные, дождливые дни мы видим лошадей стоящий хвостом по направлению к ветру и с опущенными головами. Таким образом они эффективно оберегают свои шеи, уши, глаза, низ живота и препуции от воды и ветра. Хвосты служат для защиты задней части тела — короткие волоски на репице приподнимаются, отражая и снег, и ветер.
В такие дни лошади ищут укрытия от ветра под стенами шелтеров, или используют естественные ветроломы, такие как деревья или холмы. А иногда и используя тела друг друга как защиту от ветра.
Кобылка использует тело старшей кобылы как защиту от ветра
Замечено, что, имея свободу выбора, лошади используют закрытые пространства, такие как шелтеры или участки леса, в основном, только для защиты от солнечной жары и насекомых.
Снег на спинах
Снег, которые нередко мы видим на спинах лошадей, так же играет свою вспомогательную роль как защитный слой, препятствующий потере тепла. Снег подтаивает изнутри и смерзается снаружи, создавая дополнительный защитный слой в снежный шторм.
Дрожь
В самых экстремальных обстоятельствах, тепло в теле лошади может быть выработано за счет дрожи. Во время дрожания, тепло быстро образуется за счет расщепления молекул АТФ* в мышцах (Langlois, 1994). Дрожь является ярким ответом на внезапное наступление холода, хотя иногда проявляется как результат длительного охлаждения в дождливую погоду. У здоровых животных дрожь быстро заменяется на обычные механизмы производства тепла, как только они адаптируются к погодным условиям.
(Аденозинтрифосфат – транспортирует химическую энергию внутри клеток для обмена веществ).
Терморегуляция копыт
Постоянная температура копыт нужна для метаболизма, который, при помощи нескольких других факторов, обеспечивает нормальное производство рога. Твердая копытная капсула сама по себе обладает изолирующими свойствами. При помощи копытного механизма – расширения и специфической деформации копытной капсулы и ее внутренних структур под действием веса – энергия, возникающая при этой деформации, трансформируется в тепло, как субпродукт, который и держит копыто теплым. Чтобы копытный механизм работал правильно, лошади нужны ничем не ограниченные копыта, так же, как и она сама должна быть не ограничена в движении ни днем, ни ночью. Прибитая металлическая подкова нарушает способность копыта поддерживать внутреннюю температуру, не давая ему и его внутренний структурам расширяться и деформироваться правильно под весом. Гвозди также проводят холод глубоко внутрь копытной капсулы. Мы часто можем видеть, как снег налипает и сбивается в комки на подошве кованных копыт, в то время в норме (у здоровых некованых лошадей) он должен был растаять.
Эффекты попоны
Укутывание в попоны лишь еще больше приводит работу терморегуляторных механизмов к полному хаосу. Животное пытается согреть те части тела, что остаются открытыми для холодного воздуха, такие как голова, шея, живот и ноги, и, в результате, перегретыми оказываются те части тела, что закрыты попонами. Лошадь не может увеличивать тепло только в отдельных частях своего тела. Либо все тело охлаждается, либо все тело согревается. Потение под попоной — это даже большая проблема для метаболизма, чем люди могут себе представить.
Что случиться если разгоряченную лошадь поставить в денник?
Из-за плохой циркуляции воздуха, охлаждение занимает больше времени, и лошадь потеет дольше. Воздух вокруг лошади быстро становится влажным, и высыхание занимает также больше времени, потому как воздух не может впитать в себя больше влаги. Как результат, лошадь переохлаждается, и это открывает пути к внутренним проблемам: коликам, заболеваниям и инфекциям, как результат нарушения безопасного для обмена веществ температурного режима.
Что происходит, если лошадь долго содержится в конюшне и/или укрыта попоной
У содержащихся в конюшне и/или в попонах лошадей отсутствует стимул (температурные колебания), который запускал бы терморегуляторные механизмы. Им не нужно упражнять мышцы-эректоры волосков, сужать или расширять артерии, активировать потовые железы или запасаться жиром. Все мышцы атрофируются без тренировок за какое-то время.
Если животное в таком состоянии внезапно выставить на мороз, оно будет не в состоянии активировать нужные терморегуляторные механизмы. В результате внутренняя температура может опуститься слишком низко, что приведет к нарушениям в обменных процессах. Это может отразиться, например, на выработке и миграции количества белых кровяных телец и антител, частично выводя их из строя. В общем итоге мы увидим животное в стрессе с заболеваниями или инфекциями, попавшими в благоприятную внутреннюю среду. Микроб ничто, среда — все. (Луи Пастер). Таким образом, микробы и вирусы получают превосходную возможность плодиться и размножаться.
Эффект стресса
Помимо того, что естественные терморегуляторные механизмы могут полностью функционировать лишь когда лошадь содержится в соответствующих виду условиях, есть еще такие факторы как тревога и стресс, которые лошади неизбежно испытывают, будучи лишенными своих базовых потребностей и содержащиеся в неестественных условиях (запирание в конюшне, разделение с сородичами, принудительные нагрузки, отсутствие постоянного доступа к грубоволокнистой пище и так далее). Подобный стресс так же делает лошадь менее способной справиться с холодами. Мы знаем из человеческой медицины, что стресс ослабляет иммунную систему.
Укрепите иммунитет вашей лошади, дав ей жизнь, которую предназначила ей Природа!
Написание этой статьи было вдохновлено исследованиями и посвящается одному из моих самых важных учителей – доктору Хильтруд Штрассер.
_____________
Источники
Arnold, W., Ruf, T., & Kuntz, R. (2006). Seasonal adjustment of energy budget in a large wild mammal, the Przewalski horse (Equus ferus przewalskii). The Journal of Experimental Biology, 209, 4566–4573.
Autio, E. 2008. Loose Housing of Horses in a Cold Climate. Doctoral dissertation. University of Kuopio, Kuopio, Finland.
Bicego, K.C., Barros, R.C.H., & Branco, L.G.S. (2007). Physiology of temperature regulation: Comparative aspects. Comparative Biochemistry and Physiology, Part A, 147, 616–639.
Berger, A., Scheibe, K-M., Eichhorn, K., Scheibe, A., & Streich, J. (1999). Diurnal and ultradian rhythms of behaviour in a mare group of Przewalski horse (Equus ferus przewalskii), measured through one year under semi-reserve conditions. Applied Animal Behaviour Science, 64, 1–7. Press.
Bligh, J. (1998). Mammalian homeothermy: an integrative thesis. Journal of Thermal Biology, 23, 143–258.
Cymbaluk, N.F. (1990). Cold housing effects on growth and nutrient demand of young horses. Journal of Animal Science, 68, 3152–3162.
Cymbaluk, N.F., & Christison, G.I. (1989a). Effects of diet and climate on growing horses. Journal of Animal Science, 67, 48–59.
Davenport, J. (1992). Animal life at low temperature. London, UK: Chapman & Hall. Duncan, P. (1980). Time-budget of Camargue horses II. Time-budgets of adult horses and weaned subadults. Behaviour, 72, 26–49. ogy, 163 (7), 602–607.
Equine Breathing. How well does your horse breathe? (http://holistichorseandhoofcare.blogspot.com/2014/10/how-well-does-your-horse-breathe.html)
Guyton, A.C. (1991). Textbook of medical physiology. 8th ed. Philadelphia, USA: W.B. Saunders Company.
Hines, M.T. (2004). Changes in body temperature. In S.M. Reed and W.M. Bayly (Eds.). Equine internal medicine (pp. 148–155). St. Louis, USA: Elsevier.
Langlois, B. (1994). Inter-breed variation in the horse with regard to cold adaptation: a review. Livestock Production Science, 40, 1–7.
MacCormack, J.A.D., & Bruce, J.M. (1991). The horse in winter — shelter and feeding. Farm Building Progress, 105, 10–13.
McBride, G.E., Christopherson, R.J., & Sauer, W. (1985). Metabolic rate and plasma thyroid hormone concentrations of mature horses in response to changes in ambient temperature. Canadian Journal of Animal Science, 65, 375–382. 187–194.
Ousey, J.C., McArthur, A.J., Murgatroyd, P.R., Stewart, J.H., & Rossdale, P.D. (1992). Thermoregulation and total body insulation in the neonatal foal. Journal of Thermal Biology, 17 (1), 1–10.
Phillips, P.K., & Heath, J.E. (1995). Dependency of surface temperature regulation on body size in terrestrial mammals. Journal of Thermal Biology, 20 (3), 281–289.
Reiss, M.J. (1991). The allometry of growth and reproduction. Cambridge, UK: Cambridge University Press.
Strasser, H. 2000. A Lifetime of Soundness. 3d ed. Published by S. Kells in Canada.
Young, B.A., & Coote, J. (1973). Some effects of cold on horses. Horse report at Feeders’ Day. Alberta, Canada: University of Alberta, Department of Animal Science.
______________________
Для разрешения публикации этой статьи, пожалуйста, отправьте сообщение alHHHC на Фейсбуке https://www.facebook.com/al.holistic.horse.hoofcare
Англоязычный оригинал:
http://holistichorseandhoofcare.blogspot.ru/2013/11/thermoregulation-in-horses-in-cold-time.html
(Обновленная версия, презентованная на 10-й Международной Конференции EAHAE, Польша, 2014)
Перевод Сошниной Натальи
Большинство владельцев лошадей осведомлены о повреждениях и кризисе, сопутствующих состоянию лихорадки (повышенной температуры тела). Но мало кто из них осознает, насколько хорошо лошади приспособлены для противостояния холоду, когда присутствуют определенные аспекты в их содержании.
Чтобы млекопитающее могло выжить, внутренняя температура его тела должна поддерживаться в очень узком диапазоне. Если температура выходит за рамки выше или ниже, химические реакции в организме происходят неправильно, или прекращаются вовсе. Флуктуации за границами диапазона нормальной температуры приводит к проблемам со здоровьем или смерти животного.
Взрослые лошади поддерживают внутреннюю температуру тела в районе 38С. Жеребята, быстро растущие подростки, беременные и лактирующие кобылы обладают температурой выше нормы (Hines, 2004).
Тепло в лошадином организме постоянно производится как субпродукт обмена веществ, и здоровое животное обладает значительными внутренними ресурсами тепла от метаболических процессов (Bicego at al., 2007). Для контроля над потерей внутреннего тепла во время холодного времени года, Природа обеспечила лошадь сложными и чрезвычайно эффективными анатомическими, физиологическими и поведенческими терморегулирующими механизмами.
На генетическом уровне, одомашненные лошади одинаковы со своими дикими родственниками и древних, и нынешних времен: они обладают такими же способностями и потребностями для выживания и процветания. Что бы их удивительные естественные терморегуляторные механизмы работали наиболее эффективно, домашним лошадям нужно от человека не более, чем обеспечение условий жизни, удовлетворяющих их естественные нужды – то есть подходящие виду. Это условия содержания, которые удовлетворяют все важные биологические потребности лошади, и позволяет ей жить и демонстрировать естественное поведение, которые эволюционировали в течение нескольких тысяч лет:
- табунная/социальная жизнь (лошадь является стадным животным; ее мозгу присущи особенности, которых нет у животных-одиночек; только у лошади, живущей в табуне, кора головного мозга функционирует правильно, отдавая корректные сигналы для работы подчиненных мозгу центров, только такая лошадь здорова и физиологически сбалансирована);
- свобода движения 24 часа в сутки (движение – это лошадиный метаболизм; здоровье копыт зависит от движения);
- свободный доступ к фуражу 24 часа в сутки, пастбище и/или сено (желудок лошади вырабатывает кислоту безостановочно день и ночь; она должна нейтрализовываться постоянно, дабы избежать развития язвы);
- свободный доступ к укрытию, построенному или естественно образовавшемуся, который мог бы служить защитой от ветра;
- оптимальный уход за копытами, либо естественный, либо физиологически грамотная расчистка.
Мы увидим, как терморегуляторные механизмы работают во благо лошади, а так же как они нарушаются и повреждаются из-за противоестественного ухода и содержания лошади, когда животное становится субъектом антропоморфизма. А самое главное, мы увидим, что лошади необязательно отращивать длинную зимнюю шерсть, чтобы чувствовать себя комфортно во время холодов. Длинная толстая шубка — это только один из терморегуляторных механизмов, но НЕ единственный.
Благодаря некоторых терморегуляторных факторов, таких как кожа и шерсть, являющихся очень хорошими изоляторами, препятствующими потере тепла, и мышцы, вырабатывающие тепло во время движения, лошади намного проще согреться в холодную погоду, чем охладиться в жаркую или после интенсивных тренировок. Охлаждение куда сложнее дается лошади. Лошади адаптированы для борьбы с холодом.
Домашние лошади, принимающие ванну в весенний день, когда снег едва растаял, помогая тем самым линьке.
Кожа
Кожа лошади ответственна как за защиту внутренней температуры организма от внешних колебаний температур, так и за препятствие потери тепла в холодное время года. Она так же отвечает за рассеивание внутреннего тепла, выработанного мышцами, чтобы предотвратить перегрев тела. Терморегуляторные механизмы кожи состоят из четырех главных факторов: самой кожи, шерсти, артерий и потовых желез.
1.Кожа сама по себе работает как изолирующий слой благодаря своей относительной толщине.
2. Шерсть.
Ее изолирующие свойства зависят от глубины и толщины волосяного слоя, скорости ветра, температуры и влажности окружающей среды (Ousey et al., 1992).
Лошадиная шубка меняется дважды в год, благодаря явлению, названному фотопериодизмом, адаптируясь к разным сезонным базовым температурам. Сенсоры на коже лошади реагируют на изменение длины светового дня. Лошадь готова начать отращивать свою зимнюю шерсть сразу после летнего солнцестояния, когда дни начинают укорачиваться. И сразу же после зимнего солнцестояния, когда дни становятся длиннее, лошадь готова менять шубку на летнюю.
В дополнение к фотопериодизму, температура окружающей среды так же влияет рост шерсти. В холодном климате растет более длинная и толстая шубка, чем в теплом, если сравнивать лошадей одинаковой кондиции и рациона.
Зародыши и новорожденные жеребята так же обеспечены механизмом контроля за их шерстью. Мы можем видеть, что жеребята, рожденные ранней весной, рождаются с более длинной шерсткой, чем тем, которые рождаются в конце весны или летом.
В дополнение к отращиванию шерсти, лошадь может усилить изолирующие свойства шубки с помощью механизма пилоэрекции – поднимая, опуская или поворачивая в разных направлениях каждый индивидуальный волосок шерсти, при помощи волосяных мышц. Таким образом лошадь уменьшает или увеличивает толщину изолирующего слоя и эффективно распределяет количество воздуха, подходящего к коже. Пилоэрекция увеличивает глубину шерсти от 10% до 30% у взрослых лошадей. (Young & Coote, 1973).
Шерстка лошади арабской породы очень холодным зимним днем (около -27С/-17F), Центральная Европа. Пилоэрекция работает – волоски подняты для увеличения изоляционных свойств шерсти.
Мышцы-подниматели шерстинок должны регулярно тренироваться, чтобы работать правильно, как и все остальные мышцы тела.
Шерстинки покрыты жирной субстанцией, которая создает водоотталкивающий эффект, который не дает влаге достигнуть кожи лошади в дождливые или снежные дни. Вода стекает по кончикам шерстинок, в то время как у основания шерсть остается сухой. Так же тепло тела, исходящее от кожи, позволяет ей оставаться сухой внутри.
Из-за регулярной чистки и мойки с шампунем, эта жирная субстанция удаляется и водоотталкивающий эффект исчезает.
Так же не советуется счищать слой грязи, которым лошадь покрывается после валяния в пыли. Помимо защиты от насекомых, грязь имеет охлаждающий эффект при теплой погоде.
Не нужно даже говорить, что популярная практика стрижки лошадей полностью лишает ее терморегуляторной защиты шерсти.
3. Артерии в коже.
Артерии, благодаря мускульным действиям, названным вазоконстрикция и вазодидяция, могут сужаться или расширяться, регулируя кровоток, направленный к коже.
Сужение сосудов предотвращает внутренние потери тепла путем уменьшения количества теплой крови, подходящей к более холодной поверхности тела. Расширение сосудов наоборот, увеличивает количество горячей крови, идущей от перегретых внутренних органов, к поверхности тела для охлаждения. Охлажденная кровь понижает внутреннюю температуру тела, когда возвращается обратно от кожи.
4. Потовые железы
Когда внешняя температура слишком высокая, чтобы воздух охлаждал кровь через кожу, начинает выделяться секреторная жидкость из потовых желез. Испарение этой жидкости охлаждает кожу, так же, как и кровь в артериях у ее поверхности. Таким образом, внутреннюю температуру все еще можно понизить, даже если на улице слишком жарко.
Лошадь может так же использовать потовые железы в экстремально холодное время года, если внутренняя температура тела становится слишком высокой из-за тренировок.
Лошадь перестает потеть, как только внутренняя температура тела достигает своей нормы. Потом ей нужно быстро высохнуть, чтобы избежать переохлаждения. Для этого вспотевшая лошадь поворачивает свои волоски в разных направлениях. Если ей дана свобода, она обычно ищет ветреное место чтобы быстро, безопасно и эффективно высушить себя, вопреки человеческим представлениям, что лошадь простудиться, если окажется мокрой на ветру.
Упоминание здесь механизма потовых желез важено, потому как потовые железы так же функционируют при помощи мышц.
Когда тело перегрето, но недостаточно, чтобы начать потеть, лошадь может охлаждаться, валяясь в снегу.
А теперь давайте взглянем на другие терморегуляторные механизмы, доступные лошадям.
Легкие
Помимо кожи, шерсти, изменения циркуляции крови и потения, для контроля за внутренней температурой, лошадь так же имеет охлаждающий механизм, в котором задействованы легкие. Воздух, выдыхаемый легкими, содержит влагу. В теплых кондициях, если вышеперечисленные терморегуляторные механизмы не справляются с охлаждением тела, лошадь начинает дышать чаще и глубже, чтобы большее количество выдыхаемого воздуха, а значит и большее количество выдыхаемой (теплой) влаги, покинуло тело. Большинство из нас видело тяжело дышащих собак, таким образом охлаждающих себя.
Усиленное дыхание – весьма эффективный метод охлаждения организма, но, к сожалению, многие лошади и так вдыхают больше, чем это полезно. По причине запирания в конюшне, изоляции, неестественных пищевых привычек, использования попон, стрижки, ковки и так далее, происходит постоянный стресс, который приводит к выбросу адреналина, связанного с увеличением количества вдыхаемого воздуха. Чрезмерное вдыхание имеет прямой и вредный эффект на физиологию (например, уменьшение количества доступного кислорода), и в какой-то момент физиологические процессы нарушаются и симптомы только нарастают. (http://www.equinebreathing.com).
Чрезмерное вдыхание в холодное время года может привести к потере внутреннего тепла.
Запасы жира
Количество жира в теле является еще одним важным фактором в терморегуляции. Помимо того, что жир представляет из себя энергетический резерв организма, жир так же является в три раза более изолирующим слоем в организме чем любая другая ткань, благодаря низкой теплопроводности и слабому снабжению кровью. (Guyton, 1991; Davenport, 1992). Для лошади очень важно запастись жирком перед зимой.
Дикие лошади и натурально содержащиеся поддерживают естественный ритм изменения веса весь год, увеличивая его порой на 20% осенью.
Обычно мы можем наблюдать, что домашние лошади с толстой жировой прослойкой отращивают сравнительно короткую зимнюю шерсть, чем более стройные лошади, если сравнивать одну и ту же породу и размер. Так же мы видим чрезмерно длинную шерсть у больных и старых животных, которые испытывают проблемы с поддержанием веса из-за боли, проблем с зубами и т.д.; или у неухоженных и голодных лошадей.
Жир распределяется более равномерно по телу в холодных условиях вместо того, чтобы концентрироваться в некоторых определенных местах, как в жаркую погоду.
В целом, это один из случаев, когда лошадь «не отращивает много шерсти» — это лошадь в хорошем теле, которая компенсирует отсутствие длинной шерсти запасами жира.
Лошадь с толстой жировой прослойкой – мы можем видеть, как излишки тепла покинули тело, оставшись в виде изморози на шерсти.
Размер/форма тела
Содержась в одинаковых условиях, лошади мелких пород отращивают более длинную/густую шерсть в сравнении с лошадьми более крупных пород. Так же мы обычно наблюдаем более густую шубку у жеребят. Это связано со значительным эффектом аллометрии в балансе тепла у видов животных. (Аллометрия – систематическое изменение в пропорциях тела при увеличении его размеров). Изменения внутри вида происходят когда животное растет и развивается, но они так же существуют меду породами одного вида. (Reiss, 1991; Langlois, 1994).
В целом, большие размеры тела являются преимуществом в отношении терморегуляции в холода. Так как соотношение рассеивающей тепло поверхности тела по отношению к продуцирующей его массы тела уменьшается при увеличении размера тела (Phillips & Heath, 1995; Bligh, 1998). Поэтому крупные лошади имеют относительно меньшую поверхность, способную к теплообмену, и, что важно, теряют меньше тепла зимой, чем маленькие лошади. Мелкие лошади рассеивают больше тепла, чем более крупные.
К тому же, сферические формы тела уменьшают соотношение поверхности тела по отношению к его массе (Langlois, 1994). Чтобы компенсировать большое соотношение поверхности/массы тела, лошади северного типа, местные породы и пони в целом выработали более тяжелые и круглые формы с короткими конечностями и шеями, которые хорошо защищены густой шерстью, гривой и щетками. Таким образом они могут вырабатывать больше тепла из тела и справляться с холодами.
Поэтому еще одной вероятной причиной почему ваша лошадь «не отращивает много шерсти» может быть то, что она теплокровка 180 см в холке.
Переваривание волокнистой пищи
Увеличение потребления пищи увеличивает и производство тепла в организме. Это связано с тем, что процесс переваривания длинных волокон пищи производит тепло как побочный продукт.
В холодную погоду мы можем видеть увеличение потребления пищи лошадьми. Такие требования к еде называются климатическими энергетическими запросами (MacCormak & Bruce, 1991). По наблюдениям было замечено, что лошадям требуется на 0,2-2,5% больше энергии для поддержания температуры тела на каждый градус Цельсия падения температуры ниже критической точки. (Young Coote, 1973; McBride et al., 1985; Cymbaluk et al., 1989a; Cymbaluk, 1990). (Нижняя критическая точка температуры индивидуальная для каждой лошади/группы лошадей в разные времена года и зависит от многих терморегуляторных и окружающих факторов).
Важно помнить, что маленькие лошади имеют большее критическое значение температуры, что означает, что их потери тепла сравнительно больше, чем у крупных лошадей. Поэтому маленьким лошадям нужно пропорционально большее увеличение рациона.
Очень важно чтобы у каждой домашней лошади был неограниченный доступ к сену 24 часа в сутки каждый день, чтобы в холодную погоду иметь возможность увеличить себе рацион сена, а значит, и производство тепла. Особенно важно это, когда другие терморегуляторные механизмы еще не приспособились к внезапным переменам погоды, например, при быстром падении температуры окружающей среды.
Тут важно заметить, что все виды слоу-фидеров или любых кормушек, не дающих лошади захватить побольше сена ртом, когда ей этого хочется, являются не естественными для лошади. Такой тип кормления не может быть признан как удовлетворяющий нужду лошади в свободном доступе к еде, как в дикой природе.
Дикие мустанги в Твин Пикс, Калифорния, США. Весна на лугах – свежая зеленая трава перемешана с прошлогодней сухой.
Лошадь Пржевальского в степях Монголии, лето.
Сухая трава все еще может быть довольно богата сахарами и нутриентами, это не то же самое, что солома.
Домашняя лошадь разнообразит свое меню старой травой зимой.
Уменьшение активности в холода
Наблюдения за дикими лошадьми показало, что зимой они сокращают локомоторную активность, в сравнении с летом (Duncan, 1980; Berger et al., 1999; Arnold et al., 2006). Сокращение активности зимой является ежегодным поведением, связанным с понижением температуры окружающей среды, и сокращением выделения тепла и расходом энергии соответственно (Arnold et al., 2006). Этот адаптационный механизм призван помочь лошади справиться с энергетическими затратами зимы.
Мы можем наблюдать такое же понижение активности и у домашних лошадей, содержащихся натурально. Хотя домашние лошади не сталкиваются с необходимостью искать себе еду зимой, как их дикие сородичи, это замедление их темпа жизни, очевидно, имеет ту же цель, что и у диких лошадей — уменьшение расхода энергии в холода. Поэтому для лошади совершенно естественный ритм жизни — получать меньше нагрузок зимой из-за ее адаптационных терморегуляторных механизмов, поэтому не рекомендуется насильно работать лошадей зимой.
Краткосрочная активность в холода
Помимо общего снижения активности в холода, у лошадей наблюдаются так же короткие периоды беспокойства и локомоторной активности (движения) во время внезапно наступающих холодных периодов и плохой погоды. Краткосрочное движение полезно, когда другим терморегуляторным механизмам лошади нужно время на адаптацию к новым погодным условиям.
Уменьшение теплопотерь и поднимание температуры тела с помощью других лошадей.
Иногда мы видим как лошади стоят или лежат очень близко друг к другу, таким образом они уменьшают теплопотери через радиацию тепла телом. Благодаря близости друг к другу они уменьшают площадь поверхности тела, открытой для окружающей среды (Bligh, 1998). В то же время животные, которые по какой-то причине не производят достаточное количество тепла для себя, могут использовать как дополнительный его источник своих товарищей по табуну, за счет близкого положения около них.
Солнечные ванны
За счет изменения положения и направления тела лошади могут увеличивать количество получаемой солнечной энергии, как дополнительного источника тепла.
Часто мы видим, как лошади предпочитают принимать солнечные ванны под прямыми лучами солнца взамен приема пищи в короткие солнечные дни, но как только солнце садится, они возвращаются к еде. Таким образом они аккумулируют энергию солнца. Это помогает им оставаться теплыми без использования своей собственной энергии.
Солнечные ванны зимним днем.
Поза/позиция тела
В ветреные, дождливые дни мы видим лошадей стоящий хвостом по направлению к ветру и с опущенными головами. Таким образом они эффективно оберегают свои шеи, уши, глаза, низ живота и препуции от воды и ветра. Хвосты служат для защиты задней части тела — короткие волоски на репице приподнимаются, отражая и снег, и ветер.
В такие дни лошади ищут укрытия от ветра под стенами шелтеров, или используют естественные ветроломы, такие как деревья или холмы. А иногда и используя тела друг друга как защиту от ветра.
Кобылка использует тело старшей кобылы как защиту от ветра
Замечено, что, имея свободу выбора, лошади используют закрытые пространства, такие как шелтеры или участки леса, в основном, только для защиты от солнечной жары и насекомых.
Снег на спинах
Снег, которые нередко мы видим на спинах лошадей, так же играет свою вспомогательную роль как защитный слой, препятствующий потере тепла. Снег подтаивает изнутри и смерзается снаружи, создавая дополнительный защитный слой в снежный шторм.
Дрожь
В самых экстремальных обстоятельствах, тепло в теле лошади может быть выработано за счет дрожи. Во время дрожания, тепло быстро образуется за счет расщепления молекул АТФ* в мышцах (Langlois, 1994). Дрожь является ярким ответом на внезапное наступление холода, хотя иногда проявляется как результат длительного охлаждения в дождливую погоду. У здоровых животных дрожь быстро заменяется на обычные механизмы производства тепла, как только они адаптируются к погодным условиям.
(Аденозинтрифосфат – транспортирует химическую энергию внутри клеток для обмена веществ).
Терморегуляция копыт
Постоянная температура копыт нужна для метаболизма, который, при помощи нескольких других факторов, обеспечивает нормальное производство рога. Твердая копытная капсула сама по себе обладает изолирующими свойствами. При помощи копытного механизма – расширения и специфической деформации копытной капсулы и ее внутренних структур под действием веса – энергия, возникающая при этой деформации, трансформируется в тепло, как субпродукт, который и держит копыто теплым. Чтобы копытный механизм работал правильно, лошади нужны ничем не ограниченные копыта, так же, как и она сама должна быть не ограничена в движении ни днем, ни ночью. Прибитая металлическая подкова нарушает способность копыта поддерживать внутреннюю температуру, не давая ему и его внутренний структурам расширяться и деформироваться правильно под весом. Гвозди также проводят холод глубоко внутрь копытной капсулы. Мы часто можем видеть, как снег налипает и сбивается в комки на подошве кованных копыт, в то время в норме (у здоровых некованых лошадей) он должен был растаять.
Эффекты попоны
Укутывание в попоны лишь еще больше приводит работу терморегуляторных механизмов к полному хаосу. Животное пытается согреть те части тела, что остаются открытыми для холодного воздуха, такие как голова, шея, живот и ноги, и, в результате, перегретыми оказываются те части тела, что закрыты попонами. Лошадь не может увеличивать тепло только в отдельных частях своего тела. Либо все тело охлаждается, либо все тело согревается. Потение под попоной — это даже большая проблема для метаболизма, чем люди могут себе представить.
Что случиться если разгоряченную лошадь поставить в денник?
Из-за плохой циркуляции воздуха, охлаждение занимает больше времени, и лошадь потеет дольше. Воздух вокруг лошади быстро становится влажным, и высыхание занимает также больше времени, потому как воздух не может впитать в себя больше влаги. Как результат, лошадь переохлаждается, и это открывает пути к внутренним проблемам: коликам, заболеваниям и инфекциям, как результат нарушения безопасного для обмена веществ температурного режима.
Что происходит, если лошадь долго содержится в конюшне и/или укрыта попоной
У содержащихся в конюшне и/или в попонах лошадей отсутствует стимул (температурные колебания), который запускал бы терморегуляторные механизмы. Им не нужно упражнять мышцы-эректоры волосков, сужать или расширять артерии, активировать потовые железы или запасаться жиром. Все мышцы атрофируются без тренировок за какое-то время.
Если животное в таком состоянии внезапно выставить на мороз, оно будет не в состоянии активировать нужные терморегуляторные механизмы. В результате внутренняя температура может опуститься слишком низко, что приведет к нарушениям в обменных процессах. Это может отразиться, например, на выработке и миграции количества белых кровяных телец и антител, частично выводя их из строя. В общем итоге мы увидим животное в стрессе с заболеваниями или инфекциями, попавшими в благоприятную внутреннюю среду. Микроб ничто, среда — все. (Луи Пастер). Таким образом, микробы и вирусы получают превосходную возможность плодиться и размножаться.
Эффект стресса
Помимо того, что естественные терморегуляторные механизмы могут полностью функционировать лишь когда лошадь содержится в соответствующих виду условиях, есть еще такие факторы как тревога и стресс, которые лошади неизбежно испытывают, будучи лишенными своих базовых потребностей и содержащиеся в неестественных условиях (запирание в конюшне, разделение с сородичами, принудительные нагрузки, отсутствие постоянного доступа к грубоволокнистой пище и так далее). Подобный стресс так же делает лошадь менее способной справиться с холодами. Мы знаем из человеческой медицины, что стресс ослабляет иммунную систему.
Укрепите иммунитет вашей лошади, дав ей жизнь, которую предназначила ей Природа!
Написание этой статьи было вдохновлено исследованиями и посвящается одному из моих самых важных учителей – доктору Хильтруд Штрассер.
_____________
Источники
Arnold, W., Ruf, T., & Kuntz, R. (2006). Seasonal adjustment of energy budget in a large wild mammal, the Przewalski horse (Equus ferus przewalskii). The Journal of Experimental Biology, 209, 4566–4573.
Autio, E. 2008. Loose Housing of Horses in a Cold Climate. Doctoral dissertation. University of Kuopio, Kuopio, Finland.
Bicego, K.C., Barros, R.C.H., & Branco, L.G.S. (2007). Physiology of temperature regulation: Comparative aspects. Comparative Biochemistry and Physiology, Part A, 147, 616–639.
Berger, A., Scheibe, K-M., Eichhorn, K., Scheibe, A., & Streich, J. (1999). Diurnal and ultradian rhythms of behaviour in a mare group of Przewalski horse (Equus ferus przewalskii), measured through one year under semi-reserve conditions. Applied Animal Behaviour Science, 64, 1–7. Press.
Bligh, J. (1998). Mammalian homeothermy: an integrative thesis. Journal of Thermal Biology, 23, 143–258.
Cymbaluk, N.F. (1990). Cold housing effects on growth and nutrient demand of young horses. Journal of Animal Science, 68, 3152–3162.
Cymbaluk, N.F., & Christison, G.I. (1989a). Effects of diet and climate on growing horses. Journal of Animal Science, 67, 48–59.
Davenport, J. (1992). Animal life at low temperature. London, UK: Chapman & Hall. Duncan, P. (1980). Time-budget of Camargue horses II. Time-budgets of adult horses and weaned subadults. Behaviour, 72, 26–49. ogy, 163 (7), 602–607.
Equine Breathing. How well does your horse breathe? (http://holistichorseandhoofcare.blogspot.com/2014/10/how-well-does-your-horse-breathe.html)
Guyton, A.C. (1991). Textbook of medical physiology. 8th ed. Philadelphia, USA: W.B. Saunders Company.
Hines, M.T. (2004). Changes in body temperature. In S.M. Reed and W.M. Bayly (Eds.). Equine internal medicine (pp. 148–155). St. Louis, USA: Elsevier.
Langlois, B. (1994). Inter-breed variation in the horse with regard to cold adaptation: a review. Livestock Production Science, 40, 1–7.
MacCormack, J.A.D., & Bruce, J.M. (1991). The horse in winter — shelter and feeding. Farm Building Progress, 105, 10–13.
McBride, G.E., Christopherson, R.J., & Sauer, W. (1985). Metabolic rate and plasma thyroid hormone concentrations of mature horses in response to changes in ambient temperature. Canadian Journal of Animal Science, 65, 375–382. 187–194.
Ousey, J.C., McArthur, A.J., Murgatroyd, P.R., Stewart, J.H., & Rossdale, P.D. (1992). Thermoregulation and total body insulation in the neonatal foal. Journal of Thermal Biology, 17 (1), 1–10.
Phillips, P.K., & Heath, J.E. (1995). Dependency of surface temperature regulation on body size in terrestrial mammals. Journal of Thermal Biology, 20 (3), 281–289.
Reiss, M.J. (1991). The allometry of growth and reproduction. Cambridge, UK: Cambridge University Press.
Strasser, H. 2000. A Lifetime of Soundness. 3d ed. Published by S. Kells in Canada.
Young, B.A., & Coote, J. (1973). Some effects of cold on horses. Horse report at Feeders’ Day. Alberta, Canada: University of Alberta, Department of Animal Science.
______________________
Для разрешения публикации этой статьи, пожалуйста, отправьте сообщение alHHHC на Фейсбуке https://www.facebook.com/al.holistic.horse.hoofcare
Англоязычный оригинал:
http://holistichorseandhoofcare.blogspot.ru/2013/11/thermoregulation-in-horses-in-cold-time.html
